Werkzeuggebrauch, Problemlösungen, Selbsterkennung, Täuschung und langfristiges Gedächtnis – Intelligenz nimmt im Tierreich mehr Formen an, als den meisten von uns beigebracht wurde, und sie taucht immer wieder an unerwarteten Orten auf.

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Intelligenz ist schwerer zu definieren, als es scheint. Im Großteil des 20. Jahrhunderts operierte die Forschung zur Tierkognition unter einem Rahmenwerk, das Intelligenz als eine einzelne Fähigkeit behandelte, die entlang einer linearen Skala verteilt ist, mit dem Menschen an der Spitze und allem anderen darunter, grob in Relation zu seiner Ähnlichkeit mit uns angeordnet. In diesem Rahmenwerk waren Menschenaffen intelligent, Hunde mäßig intelligent, Fische im Wesentlichen nicht intelligent, und alles dazwischen wurde entsprechend eingestuft. Das Rahmenwerk war praktisch, menschzentriert und erheblich falsch.
Was die letzten vier Jahrzehnte der Forschung zur Tierkognition gezeigt haben, ist, dass Intelligenz nicht eine einzelne Sache, sondern eine Sammlung spezifischer Fähigkeiten ist — Problemlösung, Werkzeuggebrauch, soziales Denken, Langzeitgedächtnis, Selbsterkennung, kausales Verständnis, Zahlenverständnis, Täuschung, Planung und viele andere — und dass diese Fähigkeiten im Tierreich in einer Weise verteilt sind, die nicht der evolutionären Nähe zu Menschen entspricht. Krähen lösen mehrstufige Probleme, die kleine Kinder nicht können. Oktopusse, deren letzter gemeinsamer Vorfahr mit Wirbeltieren vor 750 Millionen Jahren lebte, benutzen Werkzeuge, erkennen individuelle menschliche Gesichter und zeigen Verhalten, das wie Spielen aussieht. Schweine übertreffen Hunde bei einigen kognitiven Tests. Putzerlippfische, kleine Riffische, bestehen den Spiegel-Selbsterkennungstest, der lange als Marker für höhere Kognition verwendet wurde.
Die Überarbeitungen halten an, weil sich die Forschungsmethoden ständig verbessern. Frühere Forschungen zur Tierkognition benutzten Methoden, die zur Prüfung menschlicher Intelligenz entwickelt wurden, und fanden nur menschliche Intelligenz in menschenähnlichen Tieren. Als Forscher artenangepasste Tests entwickelten — Probleme so darzustellen, dass Tiere mit ihren natürlichen sensorischen und motorischen Fähigkeiten damit interagieren können — erweiterte sich die Bandbreite von Tieren, die anspruchsvolle Kognition zeigen, dramatisch.
Diese Liste umfasst 20 Tiere, deren Intelligenz Forscher überraschte, Annahmen herausforderte oder spezifische kognitive Fähigkeiten zeigte, die die meisten Menschen nicht mit Tieren ihrer Art assoziieren. Die hier aufgeführten Tiere sind nicht rangiert — Intelligenz im Tierreich ist zu multidimensional und zu kontextspezifisch, um sinnvoll eingestuft zu werden — aber jedes von ihnen ist eine Fallstudie in einer spezifischen kognitiven Fähigkeit und ein Argument dafür, tierische Gehirne ernster zu nehmen, als die meisten Menschen es tun.

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Schimpansen sind unsere nächsten lebenden Verwandten, die ungefähr 98,7% ihrer DNA mit Menschen teilen, und ihre kognitiven Fähigkeiten sind sowohl die am meisten untersuchten als auch die aufschlussreichsten aller nichtmenschlichen Tiere. Sie zeigen nicht nur Intelligenz — sie demonstrieren spezifisch menschliche kognitive Fähigkeiten, deren Existenz bei unseren nächsten Verwandten direkt relevant für das Verständnis der evolutionären Ursprünge menschlicher Intelligenz ist.
Der Werkzeuggebrauch von Schimpansen ist das am umfangreichsten dokumentierte Beispiel für nichtmenschliche materielle Kultur. Verschiedene Schimpansengemeinschaften in Afrika haben unterschiedliche Werkzeuggebrauchstraditionen entwickelt — spezifische Techniken, um mit Stöcken Termiten aus Hügeln zu extrahieren, mit Steinen Nüsse zu knacken, mit Blättern Wasser zu sammeln und mit Rinde Ameisen zu schöpfen — die sozial über Generationen hinweg übertragen werden, anstatt genetisch kodiert zu sein. Junge Schimpansen lernen den Werkzeuggebrauch durch Beobachtung und Nachahmung erfahrener Erwachsener, ein Prozess der kulturellen Übertragung, der zuvor als einzigartig menschlich angesehen wurde.
Die kognitive Forschung ist ebenso bemerkenswert. Schimpansen in Studien des Primatologen Tetsuro Matsuzawa haben numerische Gedächtnisfähigkeiten gezeigt, die die von erwachsenen Menschen in mindestens einer spezifischen Aufgabe übertreffen: Kurz dargestellte Anzeigen von Zahlen in zufälligen Positionen auf einem Bildschirm, die in der richtigen Reihenfolge abgerufen werden müssen, nachdem die Anzeige verschwindet. Schimpansen, die in dieser Aufgabe trainiert wurden, übertreffen konstant erwachsene Menschen, was darauf hindeutet, dass die menschliche evolutionäre Entwicklung zur Sprache möglicherweise den Tausch gewisser nonverbaler Gedächtnisfähigkeiten für verbesserte verbale Fähigkeiten beinhaltete.
Schimpansen zeigen auch eine Theorie des Geistes – die Fähigkeit, anderen mentale Zustände zuzuschreiben und diese Zuschreibung zu nutzen, um Verhalten vorherzusagen und zu erklären – obwohl das Ausmaß und die Komplexität dieser Fähigkeit aktiv diskutiert werden. Sie verstehen, was andere Individuen sehen können und was nicht, sie täuschen andere Schimpansen, indem sie Informationen zurückhalten, und sie betreiben taktische Täuschung – sie verhalten sich in einer Weise, die darauf abzielt, falsche Überzeugungen in den Köpfen der Konkurrenten zu erzeugen.

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Delfine zeigen eine Reihe kognitiver Fähigkeiten – soziale Komplexität, Werkzeuggebrauch, Selbsterkennung, kulturelle Übertragung und ein scheinbar hochentwickeltes Kommunikationssystem –, die sie zu den kognitiv fortschrittlichsten nicht-menschlichen Tieren zählen lassen. Sie gehören auch zu den Tieren, deren Intelligenz von Menschen, die sie hauptsächlich als charismatische Darsteller in Meeresparks betrachten, am häufigsten unterschätzt wird.
Große Tümmler in der Shark Bay, Australien, haben ein Schwammtauchen entwickelt – sie tragen Meeresschwämme auf ihren Schnäbeln, während sie am Meeresboden nach Nahrung suchen –, das den Schnabel vor Abrieb zu schützen scheint, während es Sedimente aufwirbelt, um Beute freizulegen. Dieses Verhalten wird hauptsächlich von Weibchen praktiziert und von Mutter zu Tochter übertragen – eine spezifische kulturelle Tradition, die innerhalb einer sozialen Gruppe durch Beobachtungslernen aufrechterhalten wird, ohne genetische Erklärung.
Die soziale Kognition von Delfinen ist besonders hochentwickelt. Sie bilden komplexe Allianzen – einschließlich Allianzen dritter Ordnung, bei denen Gruppen von Allianzen gegen andere Gruppen kooperieren –, ein Niveau sozialer Komplexität, von dem man zuvor dachte, es existiere nur bei Menschen und Menschenaffen. Sie bewahren langfristige Erinnerungen an individuelle Beziehungen und erkennen die individuellen Pfiffe – die als Namen fungierenden Rufe – von Individuen, denen sie seit über 20 Jahren nicht begegnet sind.
Die Spiegel-Selbsterkennung bei Delfinen – nachgewiesen in einer Studie von 2001 von Diana Reiss und Lori Marino – platzierte sie in einer kleinen Gruppe von Tieren, darunter Menschenaffen, Elefanten und Elstern, die den Standardtest für Selbstbewusstsein bestehen. Delfine, die mit temporären Tintenmarkierungen auf ihren Körpern markiert wurden, verbrachten signifikant mehr Zeit vor einem Spiegel, wenn sie markiert waren, als wenn sie nicht markiert waren, und untersuchten die Markierungen – ein Verhalten, das als Anerkennung interpretiert wurde, dass das Spiegelbild sie selbst darstellt.

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Elefanten haben das größte Gehirn aller Landtiere, und die kognitiven Beweise legen nahe, dass die Gehirngröße signifikante Arbeit leistet. Sie zeigen eine Reihe von Fähigkeiten – langfristige individuelle Anerkennung, Empathie, Trauer, Kooperation, Werkzeuggebrauch, Selbsterkennung, Zahlenverständnis und ein scheinbares Verständnis des Todes –, die zusammen eines der reichsten kognitiven Profile im Tierreich darstellen.
Elefantengedächtnis ist keine Mythologie. Studien von wilden Elefantenpopulationen in Afrika haben die Erkennung der Rufe von über 100 einzelnen Elefanten und die Antworten auf die Rufe von Individuen, die seit über zwölf Jahren nicht mehr getroffen wurden, dokumentiert. Die Matriarchinnen der Elefantenherden tragen und wenden Wissen über Wasserquellen, Migrationsrouten und Raubtierbedrohungen an, das über Jahrzehnte angesammelt wurde, und Herden, die von älteren Matriarchinnen mit größeren Erfahrungsschätzen geführt werden, zeigen messbar bessere Überlebensresultate bei Umweltstress.
Elefantenempathie ist sowohl in Beobachtungsstudien als auch in experimenteller Forschung dokumentiert. Elefanten reagieren auf Notsignale von anderen Elefanten – einschließlich unbekannter Individuen – mit tröstendem Verhalten: Annäherung, Berührung, Vokalisieren in sanften Tönen, die mit Beruhigung verbunden sind. Sie zeigen, was Trauer zu sein scheint, indem sie über toten Artgenossen für längere Zeit stehen, die Knochen verstorbener Individuen mit ihren Rüsseln berühren und die Überreste von Familienmitgliedern Jahre nach deren Tod erneut aufsuchen.
Die Spiegel-Selbst-Erkennung bei asiatischen Elefanten wurde in einer Studie von 2006 nachgewiesen, in der ein Elefant namens Happy wiederholt eine Markierung auf ihrer Stirn berührte, während sie in einen Spiegel blickte – ein Verhalten, das darauf hindeutet, dass sie erkannte, dass das Spiegelbild sie selbst war. Die Studie war bemerkenswert, weil frühere Spiegeltests mit Elefanten Spiegel verwendet hatten, die zu klein waren, um ihr vollständiges Spiegelbild zu sehen, was zu falschen Negativen führte, die als Beweis für eine begrenzte Selbstwahrnehmung interpretiert worden waren.

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Krähen sind die kognitiv anspruchsvollsten bekannten Vögel, und ihre Intelligenz steht in vielen spezifischen Maßen der von Menschenaffen gleich, trotz einer Gehirnarchitektur, die sich grundlegend von der der Säugetiere unterscheidet. Das Pallium der Krähe – der Bereich des Vogelgehirns, der höhere kognitive Funktionen verarbeitet – ist anders organisiert als der neokortex der Säugetiere, erreicht jedoch vergleichbare rechnerische Ergebnisse, was Krähen zum stärksten Argument in der Forschung zur Tierkognition für die Unabhängigkeit der Intelligenz von spezifischen Gehirnstrukturen macht.
Neukaledonische Krähen sind die bekanntesten Werkzeugnutzer in der Vogelwelt. Sie stellen Hakenwerkzeuge her und verwenden sie – gebogene Stöcke oder Streifen von Pflanzenmaterial, die so geformt sind, dass sie Larven aus Löchern im Holz ziehen können – und wählen und transportieren Werkzeuge an Orte, an denen sie benötigt werden. In Laborexperimenten haben sie mehrstufige Kausalitätsprobleme gelöst – einen kurzen Stock von einem Ort zu ziehen, um einen längeren Stock zu erreichen, und dann den längeren Stock zu verwenden, um an Nahrung zu gelangen –, die Planung erfordern, anstatt Versuch und Irrtum. Dieselben Vögel biegen spontan Draht zu Haken, um Nahrung aus Röhren zu holen, und demonstrieren die Fähigkeit, eine neue Lösung ohne vorherige Erfahrung zu finden.
Amerikanische Krähen zeigen ausgeklügelte soziale Intelligenz, einschließlich der Fähigkeit, menschliche Gesichter individuell zu erkennen und sich zu merken. Krähen in einer Studie im Bundesstaat Washington, die von Forschern gefangen, beringt und freigelassen wurden, die spezielle Masken trugen, schimpften anschließend jahrelang mit diesen maskierten Gesichtern auf dem Campus – sie rekrutierten andere Krähen, um die wahrgenommene Bedrohung zu mobben und übertrugen die Abneigung auf Nachkommen, die nie gefangen worden waren. Das Verhalten hielt sich über ein Jahrzehnt lang in der Krähenpopulation und stellt eine kulturelle Übertragung spezifischer Informationen über gefährliche Individuen dar.
Aaskrähen und andere Krähenarten zeigen kausales Denken, Sinnesschärfe und was wie ein Verständnis von Wahrscheinlichkeit erscheint – sie wählen in Experimenten Behälter, die gezeigt wurden, mehr Nahrungsmittel zu enthalten, gegenüber solchen, die weniger enthalten, was die Verfolgung mehrerer versteckter Objekte erfordert. Raben, die größeren Verwandten der Krähen, erweitern dieses kognitive Profil mit besonders starken Belegen für Planung und eine Theorie des Geistes: Sie verstecken Nahrung strategisch, bewachen ihre Verstecke vor Beobachtern und scheinen die Wissenszustände potenzieller Diebe zu modellieren, wenn sie entscheiden, ob sie ein Versteck verlegen.

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Oktopusse repräsentieren den extremsten Fall der Unabhängigkeit von Intelligenz von der evolutionären Nähe zu Menschen. Ihr letzter gemeinsamer Vorfahre mit Wirbeltieren lebte vor etwa 750 Millionen Jahren, und doch zeigen sie Werkzeuggebrauch, Problemlösung, individuelles Lernen, was als Spielverhalten erscheint, und eine Form von verteilter Kognition — zwei Drittel ihrer Neuronen befinden sich in ihren Armen statt in ihrem zentralen Gehirn — die in keinem anderen bekannten Tier parallel ist.
Der am meisten diskutierte Beweis für den Werkzeuggebrauch von Oktopussen stammt aus Beobachtungen von Aderoktopussen in Indonesien, dokumentiert in einer Studie in Current Biology aus dem Jahr 2009, die Kokosnussschalenhälften als tragbare Unterstände verwenden. Das Verhalten entspricht der Standarddefinition von Werkzeuggebrauch: Die Oktopusse tragen die Schalen unter ihren Körpern, was ihnen während des Transports Unannehmlichkeiten bereitet, um sie später als Unterstand zu verwenden — eine Form der Planung für zukünftige Bedürfnisse, die Forscher als ersten dokumentierten Fall von Werkzeuggebrauch durch ein wirbelloses Tier beschrieben haben.
Die Problemlösung von Oktopussen wurde in einer Reihe von Labor- und Feldkontexten demonstriert. Sie öffnen kindersichere Pillenbehälter, navigieren durch Labyrinthe, lernen Hebelsysteme zu bedienen, und — in Beobachtungen aus Aquarien — wurde dokumentiert, dass sie nachts aus ihren Tanks klettern, zu angrenzenden Tanks reisen, um Fische zu fangen und vor dem Morgen in ihren eigenen Tank zurückkehren. Ob diese Beobachtungen korrekt sind, wird diskutiert, aber der dokumentierte Labornachweis ihrer Problemlösungsfähigkeit ist unzweideutig.
Die verteilte Intelligenz von Oktopussen ist wirklich ungewöhnlich. Jeder Arm hat ein gewisses Maß an autarker Verarbeitung — fähig zu reflexiven Reaktionen ohne zentrale Kontrolle — was bedeutet, dass die Intelligenz des Oktopus nicht in einem Gehirn lokalisiert ist, wie es bei der Intelligenz von Wirbeltieren der Fall ist. Die Implikationen für das Verständnis dessen, was Intelligenz ist und wo sie residieren kann, sind bedeutend und werden noch von Kognitionswissenschaftlern und Neurowissenschaftlern bearbeitet.

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Schweine gehören zu den kognitiv am meisten unterschätzten Haustieren — weit verbreitet als unintelligent angesehen, aufgrund ihrer Assoziation mit Schmutz und ihrer Rolle als Nutztiere — und gehören zu den am gründlichsten untersuchten Tieren in Bezug auf ihre tatsächlichen kognitiven Fähigkeiten. Die Forschung verortet ihre kognitive Leistung konsequent über der von Hunden in vielen Bereichen und auf einem Niveau, das in einigen spezifischen Aufgaben mit dreijährigen Kindern vergleichbar ist.
Schweine zeigen episodisches Gedächtnis, Selbsterkennung in Spiegeln unter bestimmten experimentellen Bedingungen, ein Verständnis von symbolischer Sprache und die Fähigkeit, durch Beobachtung von Artgenossen zu lernen — soziales Lernen, das es ihnen ermöglicht, die produktivsten Nahrungsquellen oder die richtigen Lösungen für neue Probleme durch Beobachtung anderer Schweine zu identifizieren. Sie wurden darauf trainiert, Joysticks zu bedienen, um einen Cursor auf einem Bildschirm zu Zielen zu bewegen, eine Aufgabe, die das Verständnis der abstrakten Beziehung zwischen der Joystick-Bewegung und der Bildschirmreaktion erfordert — eine Form von symbolischer Repräsentation, die über einfache Konditionierung hinausgeht.
Forschung von Candace Croney und Stanley Curtis zeigte, dass Schweine lernen können, komplexe Umgebungen basierend auf symbolischen Darstellungen zu navigieren, das Konzept eines Spiegels als reflektierende Oberfläche zu verstehen und den Spiegel zu nutzen, um Nahrung zu finden – nicht indem sie das Bild als ein anderes Schwein behandeln, sondern indem sie seine repräsentative Funktion verstehen. Letzteres ist ein besonders signifikantes Ergebnis: Einen Spiegel instrumentell zu nutzen, um ein nicht direkt sichtbares Objekt zu finden, wurde als Indikator für ein hochentwickeltes räumliches Verständnis des Selbst in Bezug auf die Umwelt vorgeschlagen.
Die kognitive Komplexität von Schweinen hat direkte Auswirkungen auf ihr Wohlergehen in industriellen Landwirtschaftssystemen, und Wissenschaftler im Bereich des Tierschutzes haben argumentiert, dass die Beweise für die Kognition von Schweinen eine signifikante Überarbeitung der Bedingungen erfordern, unter denen sie gehalten werden. Eine Spezies, die zu episodischem Gedächtnis und sozialem Lernen fähig ist, erfährt die Entbehrungen der intensiven Landwirtschaft auf eine Weise, die eine kognitiv einfachere Spezies nicht erleben würde.

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Papageien haben sprachähnliche Fähigkeiten gezeigt – die Fähigkeit, referenzielle Bezeichnungen für Objekte, Farben, Formen und Mengen auf eine Weise zu verwenden, die über bloße Nachahmung hinausgeht –, die sie zu einigen der am meisten untersuchten Tiere in der vergleichenden Kognitionsforschung gemacht haben. Das berühmteste Papageien-Subjekt in der Geschichte der Kognitionswissenschaft, ein Graupapagei namens Alex, der von Irene Pepperberg von 1977 bis zu seinem Tod im Jahr 2007 studiert wurde, produzierte eine Reihe von Forschungen, die umstritten, aber wesentlich verändert wurden, was das Verständnis des Feldes darüber, was nicht-menschliche Tiere mit sprachähnlichen Symbolen tun können.
Alex konnte etwa 50 Objekte, sieben Farben, fünf Formen und Mengen bis zu sechs korrekt benennen. Er konnte Fragen über die Farbe, Form und das Material von Objekten beantworten, die ihm gezeigt wurden. Er verstand das Konzept von „gleich“ und „unterschiedlich“ und konnte Fragen beantworten, die Objekte anhand dieser Dimensionen verglichen. Er generierte spontan neue Kombinationen bekannter Bezeichnungen, um neue Objekte zu beschreiben – er nannte einen Apfel einen „Banerry“ (eine Kombination aus Banane und Kirsche, zwei Früchte, die er kannte), als er keine Bezeichnung dafür hatte. Am Tag vor seinem Tod waren seine letzten Worte zu Pepperberg: „Du sei gut. Ich liebe dich.“
Graupapageien haben auch kausales Denken und probabilistische Schlussfolgerungen in Experimenten gezeigt, die getestet haben, ob sie vorhersagen können, welche von zwei abgedeckten Behältern basierend auf dem Geräusch, das er beim Schütteln machte, Nahrung enthielt – korrekt über dem Zufall wählend und ihre Entscheidungen basierend auf akustischen Informationen anpassend, auf eine Weise, die mit dem Verständnis der kausalen Beziehung zwischen dem Geräusch und der Anwesenheit von Nahrung übereinstimmt.
Der Kea, der Alpenpapagei Neuseelands, zeigt Problemlösungen anderer Art – destruktive Neugier angewandt auf jedes Objekt in seiner Umgebung, einschließlich Autos, Rucksäcke und wissenschaftliche Ausrüstung, die unbeaufsichtigt gelassen wurde. Ihre Werkzeugnutzung in freier Wildbahn ist weniger dokumentiert als ihre Laborleistung, aber ihre innovative Problemlösung hat sie zu Forschungsobjekten über die Beziehung zwischen Verhaltensflexibilität und Intelligenz gemacht.

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Ratten sind die am meisten experimentell untersuchten nicht-menschlichen Tiere in der kognitiven Forschung – die Jahrzehnte der Verhaltenspsychologie, die die operante Konditionierung, Verstärkungspläne und räumliches Lernen etablierte, verwendeten Ratten als ihre primären Subjekte – und ihre kognitiven Fähigkeiten sind weitaus ausgefeilter als ihr Ruf als krankheitsübertragende urbane Schädlinge vermuten lässt. Sie demonstrieren Metakognition, Empathie und einen Anschein von Fairness, der sie zu nützlichen Modellen für das Verständnis der evolutionären Basis sozialen Verhaltens macht.
Metakognition – die Fähigkeit, das eigene Wissen zu überwachen und zu bewerten – wurde bei Ratten von Jonathan Crystal und Kollegen in einem Paradigma demonstriert, bei dem Ratten wählen konnten, ob sie einen Test absolvieren oder ablehnen. Ratten, die die Option hatten, lehnten konstant Tests ab, bei denen sie schlecht abschneiden würden, und nahmen Tests an, bei denen sie gut abschneiden würden, was darauf hindeutet, dass sie irgendwie Zugang zu ihrem eigenen Wissensstand hatten – eine Fähigkeit, die zuvor als auf Menschen und Menschenaffen beschränkt galt.
Rattenempathie wird in Experimenten von Inbal Ben-Ami Bartal und Kollegen dokumentiert, die zeigten, dass Ratten einen gefangenen Artgenossen befreien würden, selbst wenn dies das Erlernen einer neuen Aufgabe erforderte, auch ohne verfügbare Belohnung, und selbst wenn dies das Teilen ihrer Schokoladenbelohnung erforderte – ein Futter, das Ratten als äußerst wünschenswert empfinden. Das Verhalten wurde als durch einen emotionalen Zustand verursacht interpretiert, der durch die Not des anderen Ratten ausgelöst wurde, was eine Form von Empathie darstellt, die Implikationen für die evolutionären Ursprünge prosozialen Verhaltens hat.
Das Gefühl der Fairness – oder genauer gesagt, die Reaktion auf ungleiche Behandlung – wurde bei Ratten gezeigt, die eine minderwertige Belohnung erhielten, während ein Artgenosse eine hochwertigere Belohnung für die gleiche Aufgabe erhielt, und die sich weigerten, die Aufgabe als Reaktion zu erfüllen. Das Ergebnis ähnelt den Ergebnissen von Kapuzineraffen und Hunden und deutet darauf hin, dass die Empfindlichkeit gegenüber Belohnungsungleichheit tief verwurzelte evolutionäre Ursprünge hat.
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Credit: Diego Delso (CC BY-SA 4.0)
Putzerlippfische – kleine Riff-Fische der Gattung Labroides, bekannt für ihre Rolle beim Entfernen von Parasiten von größeren Fischen an „Putzerstationen“ in Korallenriffen – sind das Tier, dessen Intelligenz die etablierten Annahmen darüber, wo im Tierreich anspruchsvolle Kognition stattfindet, am jüngsten und dramatischsten auf den Kopf gestellt hat. Ihre Leistung im Spiegel-Selbst-Erkennungstest im Jahr 2019 wurde von keinem etablierten Modell der Tierkognition erwartet und zwang zu einer Neubewertung dessen, was der Test misst und was er bedeutet.
Der Spiegel-Selbst-Erkennungstest, entwickelt von Gordon Gallup Jr. im Jahr 1970, beinhaltet das Anbringen eines Zeichens auf dem Körper eines Tieres, das es nur im Spiegel sehen kann, und dann die Bewertung, ob das Tier das Zeichen auf seinem eigenen Körper berührt oder untersucht, anstatt das Spiegelbild als ein anderes Individuum zu behandeln. Das Bestehen des Tests wurde als Beweis für Selbstbewusstsein interpretiert und wurde bei Schimpansen, Orang-Utans, Gorillas, Delfinen, Elefanten, Elstern und Menschen typischerweise ab einem Alter von etwa 18 Monaten dokumentiert.
Als Masanori Kohda und Kollegen von der Osaka City University Putzerlippfische im Spiegeltest testeten, bestanden die Fische. Sie zeigten zunächst aggressive Reaktionen auf das Spiegelbild – was damit übereinstimmt, es als Rivalen zu behandeln – änderten dann ihr Verhalten auf eine Weise, die mit Selbsterkennung übereinstimmt, und berührten und kratzten schließlich ihre eigenen Körper an der Stelle von Zeichen, die nur im Spiegel sichtbar waren. Das Ergebnis wurde 2019 in PLOS Biology veröffentlicht und sofort angefochten.
Kritiker argumentierten, dass das Verhalten auch ohne Rückgriff auf Selbstbewusstsein erklärt werden könnte, und die Debatte darüber, was der Spiegeltest tatsächlich misst – und ob er ein gültiger Test für Selbstbewusstsein bei Fischen ist – war produktiv für das Feld, unabhängig von der Lösung. Was das Ergebnis des Putzerlippfisches klar zeigt, ist, dass die kognitive Komplexität selbst innerhalb der Kategorie Fisch nicht so begrenzt ist, wie es Standardrahmen angenommen hatten.

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Hunde werden allgemein als intelligent verstanden, aber die spezifische Natur der Intelligenz von Hunden und die Fähigkeiten, die Hunde von anderen domestizierten Tieren unterscheiden, werden weniger häufig geschätzt. Hunde haben sich etwa 15.000 Jahre lang mit Menschen ko-evolutioniert, und diese Ko-Evolution hat spezifische soziale kognitive Fähigkeiten hervorgebracht – insbesondere die Fähigkeit, menschliche kommunikative Hinweise zu lesen und darauf zu reagieren –, die selbst im Vergleich zu anderen hochsozialen Säugetieren ungewöhnlich gut entwickelt sind.
Border Collies repräsentieren das extreme Ende des kognitiven Spektrums von Haushunden. Chaser, ein Border Collie, der von John Pilley und Alliston Reid am Wofford College untersucht wurde, lernte die Namen von mehr als 1.000 einzelnen Objekten – ein größerer Wortschatz als durch jede andere Methode von einem nicht-menschlichen Tier gezeigt – und zeigte die Fähigkeit, neue Objektnamen durch Ausschluss zu lernen: Bei der Präsentation eines neuen Objekts unter bekannten und der Aufforderung, den „Dax“ zu finden, identifizierte Chaser korrekt das neue Objekt und schloss, dass der unbekannte Name sich auf das unbekannte Objekt bezog.
Die soziale Kognition von Hunden ist speziell auf die menschliche Kommunikation kalibriert. Hunde folgen der Richtung des menschlichen Blicks, reagieren auf Zeigegesten und verwenden menschliche kommunikative Signale auf eine Weise, die Wölfe, die identisch aufgezogen wurden, nicht tun, was darauf hindeutet, dass die Domestikation eine spezifische Selektion für soziale Kognition beinhaltete und nicht einfach allgemeine Intelligenz. Hunde suchen spontan Hilfe von Menschen, wenn sie mit einem unlösbaren Problem konfrontiert sind, indem sie ihren Blick auf eine Weise zurück zum Menschen richten, die Wölfe nicht tun – ein Verhalten, das eine spezifische Anpassung an die Kooperation mit Menschen darstellt.
In welchem Maße Hunde den Inhalt der menschlichen Sprache verstehen im Vergleich zum Lernen von konditionierten Reaktionen auf spezifische akustische Muster wird aktiv diskutiert. Das von Chaser gezeigte Ausschlusslernen ist schwer alleine durch Konditionierung zu erklären und deutet zumindest auf eine Form des schnellen Mappings hin – die schnelle Assoziation von neuen Bezeichnungen mit neuen Objekten –, die zuvor als ein menschenspezifisches Element des Spracherwerbs angesehen wurde.

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Bienen zeigen kognitive Fähigkeiten, die die Annahme herausfordern, dass Intelligenz ein großes Gehirn erfordert. Ihr Nervensystem enthält etwa eine Million Neuronen – im Vergleich zu den 86 Milliarden im menschlichen Gehirn – und dennoch umfassen die kognitiven Leistungen, die es ermöglicht, symbolische Kommunikation, abstraktes Konzeptlernen, zahlenmäßiges Verständnis und was Formen von Spiel und pessimistischem kognitiven Bias unter Stressbedingungen zu sein scheinen.
Der Schwänzeltanz – die Achterbewegung, die von Honigbienensammlerinnen verwendet wird, um die Richtung und Entfernung von Nahrungsquellen an Bienenstockgenossen zu kommunizieren – ist nach der Kommunikation von Walen und Primaten das komplexeste nicht-menschliche Kommunikationssystem, das der Wissenschaft bekannt ist. Der Tanz kodiert die Richtung relativ zur Sonne, die Entfernung proportional zur Dauer der Schwänzelphase und die Qualität proportional zur Vitalität des Tanzes, wodurch die werbende Biene Informationen über ein abstraktes Referenzobjekt – einen Ort, den der Tänzer besucht hat, das Publikum jedoch nicht – mit einer Präzision übertragen kann, die es den Empfängern ermöglicht, direkt zu Nahrungsquellen mehrere Kilometer entfernt zu navigieren.
Hummeln haben die Fähigkeit gezeigt, neuartige Probleme zu lösen, indem sie Artgenossen beobachten – eine Form des sozialen Lernens, die zuvor bei Insekten nicht dokumentiert wurde. In Experimenten von Lars Chittka und Kollegen lernten Hummeln, eine neuartige Rätselkiste zu öffnen, indem sie eine trainierte Demonstrationsbiene beobachteten, das Verhalten an naive Bienen, die ihnen zusahen, weitergaben, und das Verhalten verbreitete sich in der Kolonie in einem Muster, das mit kultureller Übertragung übereinstimmt.
Zahlenverständnis bei Bienen – die Fähigkeit, zwischen Mengen zu unterscheiden – wurde für Mengen bis zu fünf dokumentiert und umfasst das Verständnis des Konzepts der Null als eine Menge kleiner als eins, was eine kognitive Leistung ist, die menschliche Kinder typischerweise im Alter von etwa vier Jahren erreichen.

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Tintenfische gehören zur gleichen Klasse der Kopffüßer wie Oktopusse und zeigen vergleichbare kognitive Komplexität, trotz ihrer getrennten evolutionären Entwicklung innerhalb der Gruppe. Ihre bemerkenswerteste kognitive Leistung ist die Selbstkontrolle – demonstriert in einem Marshmallow-Test-Analogon, das zeigte, dass Tintenfische in der Lage sind, sofortige Befriedigung zugunsten einer größeren zukünftigen Belohnung zu verzögern, eine Fähigkeit, die zuvor nur bei Wirbeltieren mit großen Gehirnen dokumentiert wurde.
Der Marshmallow-Test, ursprünglich für Kinder von Walter Mischel in Stanford entwickelt, bietet den Probanden die Wahl zwischen einer sofortigen kleineren Belohnung und einer verzögerten größeren. Die Leistung in diesem Test bei Kindern wurde mit besseren Ergebnissen in schulischen Leistungen, sozialen Beziehungen und Gesundheit im späteren Leben in Verbindung gebracht. Die Version, die von Alexandra Schnell und Kollegen in Cambridge für Tintenfische angepasst wurde, präsentierte den Tieren die Wahl zwischen einem sofort verfügbaren weniger bevorzugten Futter und einem verzögert verfügbaren höher bevorzugten Futter, wobei visuelle Signale anzeigten, wann die verzögerte Belohnung verfügbar wird.
Tintenfische, die länger auf das bessere Futter warteten, waren diejenigen, die besser in einer separaten Lernaufgabe abschnitten, was darauf hindeutet, dass Selbstkontrolle und Lernfähigkeit durch eine zugrundeliegende kognitive Fähigkeit verbunden sind – eine Korrelation, die auch bei Menschenaffen und menschlichen Kindern gefunden wird. Das Ergebnis platziert Tintenfische in die kleine Anzahl nicht-menschlicher Tiere, die exekutive Funktionen demonstrieren – die kognitive Fähigkeit zur Planung, Impulskontrolle und Arbeitsgedächtnis – die komplexem Verhalten zugrunde liegt.
Tintenfische zeigen auch eine hochentwickelte Tarnung, die über einfaches Hintergrundanpassen hinausgeht. Sie passen nicht nur ihre Farbe und ihr Muster an, sondern auch die Textur ihrer Haut – von glatt zu holprig – um das Substrat zu entsprechen und tun dies in Millisekundenskalen als Reaktion auf sich ändernde visuelle Umgebungen. Ob dies Intelligenz oder eine ausgeklügelte sensorische-motorische Integration darstellt, wird diskutiert, aber die Verhaltensflexibilität, die damit verbunden ist, ist bemerkenswert für ein Tier mit einer Lebensdauer von etwa zwei Jahren.

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Pferde zeigen kognitive Fähigkeiten, die die meisten Menschen, die täglich mit ihnen interagieren, intuitiv erkennen, die aber formale Forschung langsamer dokumentiert hat – teils, weil Pferde große, teure Versuchssubjekte sind, und teils, weil die Reitkultur ihr Verhalten historisch durch anthropomorphe Rahmen interpretiert hat, anstatt durch wissenschaftliche. Die durchgeführte Forschung zeigt ein komplexeres kognitives Profil, als die meisten Nicht-Reiter annehmen.
Pferde zeigen Langzeitgedächtnis – sie erkennen vertraute Menschen nach Gesicht und Stimme selbst nach Jahren der Trennung – und zeigen differenzierte Reaktionen auf vertraute und unbekannte Menschen, die mit episodischem Gedächtnis anstelle einfacher Gewöhnung übereinstimmen. Sie lesen menschliche emotionale Ausdrücke und neigen dazu, sich Menschengesichtern mit positiven Emotionen zu nähern und solche mit negativen zu meiden. Ihre Herzfrequenz steigt in Reaktion auf ärgerliche Menschengesichter, selbst wenn der Ausdruck auf einem Foto gezeigt wird und nicht persönlich.
Die bemerkenswerteste jüngste Forschung betrifft die Verwendung von Zeige- und Symboltafeln durch Pferde, um mit ihren Betreuern zu kommunizieren. In einer 2016 in Animal Cognition veröffentlichten Studie wurden Pferde an norwegischen Reitschulen darin trainiert, Präferenzen für das Tragen oder Nichttragen einer Decke zu kommunizieren, indem sie eines von drei Symbolen auf einer Tafel berührten – „Decke an“, „Decke aus“ oder „keine Änderung“. Sie lernten das System innerhalb von 14 Tagen und ihre Entscheidungen korrelierten mit den Wetterbedingungen, indem sie an kalten und regnerischen Tagen „Decke an“ und an warmen und sonnigen Tagen „Decke aus“ wählten. Die konsistente Korrelation mit Umweltbedingungen legt nahe, dass das Verhalten echte Präferenzen widerspiegelte und nicht konditionierte Reaktionen auf irrelevante Hinweise.
Pferde zeigen auch, was Forscher als referentielle Kommunikation interpretieren – das Zeigen mit Kopf oder Blick, um die menschliche Aufmerksamkeit auf versteckte oder unzugängliche Objekte zu lenken – eine Fähigkeit, die das Verständnis des Menschen als Intentionsagenten signalisiert, dessen Aufmerksamkeit gelenkt werden kann.

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Mantarochen – die größten Rochen, mit Spannweiten von bis zu sieben Metern – sind vielleicht der unerwartetste Eintrag auf dieser Liste, und ihre Aufnahme spiegelt ein spezifisches Forschungsergebnis wider, das sowohl neu als auch auffällig ist. Im Jahr 2016 testeten Csilla Horvath und Kollegen Riesenmantarochen mit dem Spiegel-Selbsterkennungstest – dem gleichen Test, den Menschenaffen, Delfine, Elefanten und, umstritten, Putzerlippfische bestehen – und fanden Verhaltensreaktionen, die mit selbstbezogenem Verhalten anstelle von sozialem Verhalten gegenüber dem Spiegelbild übereinstimmen.
Die Mantarochen zeigten kein eindeutiges Bestehen des vollständigen Tests – sie wurden nicht nach dem Standardprotokoll mit Tinte markiert –, aber ihre Reaktionen auf Spiegel beinhalteten repetitive kreisförmige Schwimmbewegungen vor Spiegeln, Untersuchung ihrer eigenen Körper beim Blick in den Spiegel und Blasenblasen – keines davon wurde in Abwesenheit von Spiegeln beobachtet. Das Verhalten wurde als potenziell konsistent mit Selbsterkennung interpretiert, obwohl die Forscher feststellten, dass es nicht den standardmäßigen Beweisanforderungen entsprach, um diesen Anspruch eindeutig zu machen.
Die kognitive Bedeutung von Mantarochen geht über die Spiegelstudie hinaus. Sie haben eines der größten Gehirn-Körper-Verhältnisse aller Fischarten, mit Gehirnen, die eine stark gefaltete Struktur — Gyrifizierung — aufweisen, die zuvor mit höherer Intelligenz bei Säugetieren in Verbindung gebracht wurde. Sie zeigen komplexes Sozialverhalten, einschließlich kooperativer Futtersuche und langdistanzierter koordinierter Bewegungen, was auf eine soziale kognitive Kapazität hinweist, die über einfache Reiz-Reaktion hinausgeht.
Die Position des Mantarochen auf dieser Liste spiegelt seine Rolle als Vertreter des breiteren Phänomens wider, das dieses Stück dokumentiert: Tiere, deren kognitive Kapazität systematisch unterschätzt wurde, weil ihre evolutionäre Distanz zu Menschen es unwahrscheinlich erscheinen ließ, und deren neuere Studien Fähigkeiten enthüllt haben, die das vorherrschende Rahmenwerk nicht vorhergesagt hat.

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Waschbären sind am bekanntesten als findige städtische Plünderer — Tiere, die Mülltonnen öffnen, Verschlüsse überwinden und konsequent die Eindämmungsmaßnahmen besiegen, die zu ihrem Ausschluss entwickelt wurden — und genau dieses reale Problemlösen hat kognitive Forscher zuerst zu ihnen als Studienobjekte angezogen. Ihre manuelle Geschicklichkeit, kombiniert mit einer Neugier, die von Forschern als qualitativ anders als die Neophilie anderer Arten beschrieben wird — hartnäckiger, systematischer, eher auf echtes Interesse hindeutend — macht sie ungewöhnlich geeignet für kognitive Tests.
Frühe Waschbärenforschung von Ethel Harrold und Lawrence Cole in den 1910er Jahren fand heraus, dass Waschbären komplexe Schachtelrätsel lösen konnten — eine Abfolge von bis zu 13 verschiedenen Verschlüssen manipulieren, um eine Schachtel zu öffnen — in einem Tempo, das Forscher überraschte, die mit der Leistung anderer Säugetiere bei denselben Aufgaben vertraut waren. Neuere Forschungen haben gezeigt, dass Waschbären Aufgaben aus Aesops Fabel lösen — Steine in einen Zylinder mit Wasser werfen, um den Wasserstand zu erhöhen und an einen schwimmenden Marshmallow zu gelangen — obwohl sie diese auf charakteristisch waschbärenartige Weise lösen, oft im Wasser stehen, anstatt Steine zu werfen, oder den Zylinder umkippen, anstatt sich mit dem entwickelten Mechanismus zu beschäftigen.
Die Neigung von Waschbären, Probleme auf andere als die beabsichtigten Weisen zu lösen — Abkürzungen finden, strukturelle Schwächen ausnutzen, ihre manuelle Geschicklichkeit anwenden, um Apparaturen zu zerlegen, anstatt Rätsel zu lösen — hat sie gleichzeitig zu frustrierenden und lehrreichen Versuchssubjekten gemacht. Ihre Lösungen offenbaren oft Annahmen im experimentellen Design, anstatt Begrenzungen in ihrer Kognition, und die konsistente Feststellung, dass sie das experimentelle Setup übertreffen, wurde als Beweis für kognitive Flexibilität interpretiert, anstatt als trainierte Reaktion auf vertraute Reize.

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Tauben werden seit über einem Jahrhundert als Versuchssubjekte in der Verhaltenspsychologie eingesetzt, und die gesammelten Beweise für ihre kognitiven Fähigkeiten sind weitaus beeindruckender, als ihr Ruf als unauffällige Stadtvögel vermuten lässt. Sie zeigen Navigationsfähigkeiten von außergewöhnlicher Präzision, visuelle Diskriminierungsfähigkeiten, die in spezifischen Kontexten die von Menschen übertreffen, und numerische Fähigkeiten, die sie in dieselbe kognitive Kategorie wie mehrere Primatenarten stellen.
Navigation von Tauben – die Fähigkeit, von einem unbekannten Ort aus zurück zum Heimatschlag zu finden, der Hunderte von Kilometern entfernt liegt – beinhaltet die Integration mehrerer Navigationssysteme: magnetische Wahrnehmung, olfaktorische Navigation unter Verwendung erlernter Geruchskarten, Sonnenkompassnavigation, die mit der Tageszeit korrigiert wird, und visuelle Landmarkenerkennung. Die Präzision der Navigation und die Flexibilität, mit der verschiedene Systeme kombiniert und je nach Bedingungen priorisiert werden, stellen eine kognitive Komplexität dar, die nicht auf einfachen Instinkt reduziert werden kann.
Die visuelle Kognition von Tauben umfasst die Fähigkeit, Objekte auf einer Abstraktionsebene zu kategorisieren – Fotografien von Bäumen von Nicht-Bäumen, von Wasser von Nicht-Wasser zu unterscheiden – die der Art der kategorialen Wahrnehmung entspricht, von der zuvor angenommen wurde, dass sie eine sprachliche Grundlage erfordert. Sie können lernen, individuelle menschliche Gesichter auf Fotografien zu erkennen und diese Erkennungen über Änderungen in Beleuchtung, Winkel und Ausdruck aufrechtzuerhalten – Fähigkeiten, die sie zu nützlichen Modellen für die Gesichtserkennungsforschung machen.
Numerische Fähigkeiten bei Tauben, die in der Forschung von Damian Scarf und Kollegen demonstriert wurden, zeigten, dass Tauben eine abstrakte numerische Regel lernen können – Stimuli der Größe nach zu ordnen – und diese Regel auf neue Stimuli übertragen können, eine Form abstrakter numerischer Argumentation, die dieselbe Forschungsgruppe bei Rhesusaffen nachgewiesen hat. Die Entdeckung platzierte Tauben in einem kognitiven Bereich, der zuvor nur mit Primaten in Verbindung gebracht wurde.

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Pottwale haben die größten Gehirne aller Tiere, die jemals gelebt haben – ein Gehirn, das durchschnittlich etwa acht Kilogramm wiegt, verglichen mit dem menschlichen Durchschnitt von etwa 1,4 Kilogramm – und die kognitive und soziale Komplexität, die ihre Gehirne unterstützen, wird Forschern zunehmend verständlicher, da Hydrofontechnologie und Langzeitverhaltensstudien Daten über ihre Kommunikation, Kultur und soziale Organisation gesammelt haben.
Die Kommunikation von Pottwalen ist um Klicks organisiert – insbesondere Muster von Klicks, sogenannte Codas –, die systematisch zwischen sozialen Gruppen variieren und Parallelen zu den regionalen Dialekten der menschlichen Sprache aufweisen. Verschiedene Familiengruppen in verschiedenen Ozeanregionen verwenden unterschiedliche Coda-Repertoires, und Kälber lernen die Codas ihrer Familiengruppe durch einen Prozess, den Forscher als kulturelle Übertragung interpretieren. Die Spezifität und Konsistenz der gruppenspezifischen Coda-Nutzung und der Nachweis, dass sie erlernt und nicht genetisch kodiert ist, stellt einen der stärksten Beweise für nicht-menschliche Kultur im Tierreich dar.
Die soziale Organisation von Pottwalen ist matrilinear und umfasst mehrgenerationale weibliche Familiengruppen, in denen kooperatives Verhalten – einschließlich kollektiver Verteidigung gegen Raubtiere, kooperativer Nahrungssuche und allomaternalem Pflegeverhalten, bei dem Weibchen die Kälber anderer Weibchen säugen – um langfristige soziale Bindungen organisiert ist. Die Aufrechterhaltung dieser Bindungen über Jahre und Jahrzehnte impliziert eine Form des sozialen Gedächtnisses und der sozialen Intelligenz, deren Tiefe beginnt, durch Langzeitverhaltensstudien dokumentiert zu werden.
Eine Studie von 2024 des Project CETI – der Cetacean Translation Initiative –, die maschinelles Lernen zur Analyse tausender Pottwalvokalisationen verwendete, fand ein Maß an kombinatorischer Struktur in der Pottwalkommunikation – die Fähigkeit, eine große Anzahl von unterschiedlichen Signalen aus einer kleinen Menge von Elementen in regelbasierten Kombinationen zu generieren –, das zuvor in nicht-menschlichen Kommunikationssystemen nicht dokumentiert war. Ob diese Struktur in irgendeinem sinnvollen Sinne eine Sprache darstellt, ist noch nicht geklärt, aber die Entdeckung ist das bedeutendste Ergebnis in der Forschung zur Cetaceenkommunikation seit Jahrzehnten.

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Schützenfische – kleine tropische Fische, die Insekten jagen, indem sie gezielt Wasserstrahlen abgeben, um sie von der Vegetation über der Wasseroberfläche zu stoßen – haben eine spezifische kognitive Fähigkeit gezeigt, die für Fische unerwartet war und bedeutende Implikationen für das Verständnis der neuronalen Grundlagen der visuellen Kognition hat: die Fähigkeit, individuelle menschliche Gesichter auf Fotografien zu erkennen, mit Genauigkeitsniveaus, die denen von Menschen bei derselben Aufgabe vergleichbar sind.
Die Gesichtserkennung gilt als kognitiv anspruchsvoll, da Gesichter eine Klasse von visuell ähnlichen Objekten sind – alle bestehen aus zwei Augen, einer Nase und einem Mund in ungefähr derselben räumlichen Anordnung – die durch Erkennen subtiler Unterschiede in den räumlichen Beziehungen zwischen den Merkmalen unterschieden werden müssen. Menschen haben spezialisierte neuronale Mechanismen zur Gesichtserkennung – den fusiformen Gesichtsbereich – und führen die Aufgabe automatisch und mit hoher Genauigkeit aus.
Schützenfische, die in einer 2016 von Cait Newport und Kollegen an der Universität Oxford durchgeführten Studie trainiert wurden, lernten, auf ein Zielgesicht unter einer Reihe von vier Fotografien zu spucken und behielten diese Präferenz bei, als das Ziel unter 44 neuen Gesichtern gezeigt wurde, mit einer Genauigkeit von etwa 81%. Das Ergebnis war nicht zu erwarten, da Schützenfische keine Neokortex – die Gehirnstruktur, die mit höherer Kognition bei Säugetieren verbunden ist – haben, was zeigt, dass eine ausgeklügelte Gesichtserkennung durch neuronale Architekturen erreicht werden kann, die grundsätzlich anders sind als die der Säugetiere.
Das Ergebnis bei den Schützenfischen ist besonders bedeutend für das, was es über die Fähigkeit des Gehirns zur visuellen Kognition offenbart: Die spezifischen neuronalen Strukturen, die lange mit bestimmten kognitiven Fähigkeiten bei Säugetieren assoziiert wurden, sind möglicherweise weniger notwendig als ihre konsistente Assoziation mit diesen Fähigkeiten bei Säugetierarten impliziert.

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Elstern sind die einzigen Nicht-Säugetiere, die den Spiegel-Selbsterkennungstest bestanden haben – den Verhaltensmaßstab, der seit seiner Entwicklung durch Gordon Gallup Jr. im Jahr 1970 als Marker für Selbstbewusstsein verwendet wird. Das Ergebnis, das 2008 von Helmut Prior und Kollegen an der Goethe-Universität Frankfurt in PLOS Biology veröffentlicht wurde, stellte Elstern neben Schimpansen, Orang-Utans, Gorillas, Delfinen und Elefanten in die kleine Gruppe von Tieren, die den Test bestanden haben – und machte sie zur ersten und bisher einzigen Vogelart, die dies getan hat.
Der Test beinhaltete das Anbringen einer farbigen Markierung auf der Kehle von Elstern an einer Stelle, die sie nur im Spiegel sehen konnten. Markierte Vögel verbrachten signifikant mehr Zeit vor dem Spiegel als unmarkierte und richteten – was entscheidend war – Kratz- und Reibbewegungen auf die Markierung an ihrer eigenen Kehle statt auf den Spiegel oder ein anderes Individuum, was darauf hinweist, dass sie das Spiegelbild als Bild von sich selbst erkannten und nicht als einen anderen Vogel. Das Verhalten war am ausgeprägtesten bei hellen Markierungen und fehlte bei schwarzen Markierungen, die schwer von dem natürlichen Gefieder der Vögel zu unterscheiden wären.
Die Bedeutung des Elsternresultats geht über den spezifischen Test hinaus. Elstern haben sich vor etwa 40 Millionen Jahren von der Linie abgespalten, die Krähen und Raben hervorbrachte, und ihre neuronale Architektur – wie die aller Vögel – ist anders organisiert als das Säugetiergehirn. Die unabhängige Evolution von selbstwahrnehmungsbezogenem Verhalten bei einem Vogel, dessen Gehirn keinen Neocortex hat, zeigt, dass die kognitive Fähigkeit, die der Spiegeltest misst, mehrfach in der Evolution durch unterschiedliche neuronale Implementierungen entstanden ist.
Elstern zeigen auch soziale Intelligenz, die das Selbstwahrnehmungsergebnis ergänzt. Sie erkennen einzelne Menschen, reagieren unterschiedlich auf Menschen, die sich ihnen gegenüber in der Vergangenheit bedrohlich verhalten haben, und – laut Beobachtungen von Rabenvogelforschungsgruppen – beteiligen sich an Verhalten, das wie Spielverhalten mit anderen Elstern aussieht, einschließlich Objektaustauschspielen und Verfolgungsjagden, die keine offensichtliche Überlebensfunktion haben, aber die Verhaltensflexibilität widerspiegeln, die mit hoher kognitiver Kapazität verbunden ist.

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Gorillas sind die größten lebenden Primaten und teilen als Menschenaffen kognitive Fähigkeiten mit Schimpansen und Menschen, die sie fest in die höchste Stufe der nicht-menschlichen Tierintelligenz einordnen. Sie gehören auch zu den Tieren, die in der Populärkultur am konsequentesten unterschätzt werden – als mächtig, aber nicht besonders nachdenklich wahrgenommen –, obwohl jahrzehntelange Forschung ihre emotionale Tiefe, soziale Raffinesse und symbolische Kommunikationsfähigkeiten dokumentiert.
Koko, ein westlicher Flachlandgorilla, der von Francine Patterson an der Stanford University von 1972 bis zu Kokos Tod im Jahr 2018 untersucht wurde, lernte eine modifizierte Form der amerikanischen Gebärdensprache und soll über 1.000 Zeichen verwendet und etwa 2.000 gesprochene englische Wörter verstanden haben. Es wurde berichtet, dass sie Zeichen auf neuartige Weise kombinierte, um neue Objekte zu beschreiben – ein Ring als „Fingerarmband“ – und um über vergangene und zukünftige Ereignisse zu kommunizieren. Die Methodik der Forschung wurde von einigen Kognitionswissenschaftlern kritisiert und die Behauptungen über Kokos Sprachgebrauch bleiben umstritten, aber die grundlegenden Beweise für ihre Kommunikationsfähigkeiten werden nicht ernsthaft bestritten.
Die soziale Kognition von Wildgorillas wird in Feldstudien von Berggorillapopulationen in Ruanda und Uganda dokumentiert, die seit über 50 Jahren andauern. Gorillas pflegen langfristige soziale Bindungen innerhalb stabiler Familiengruppen, die von einem Silberrücken-Männchen geführt werden, zeigen reziproken Altruismus – helfen Individuen, die ihnen in der Vergangenheit geholfen haben – und zeigen Verhalten, das wie Versöhnung nach Konflikten aussieht. Es wurde dokumentiert, dass sie in freier Wildbahn Werkzeuge verwenden – Äste als Spazierstöcke im Wasser, Baumstümpfe als Brücken –, allerdings weniger umfangreich als Schimpansen.
Die emotionale Komplexität von Gorillas ist einer der am meisten diskutierten Aspekte ihrer Kognition. Dokumentierte Reaktionen auf den Tod von Gruppenmitgliedern – einschließlich Müttern, die verstorbene Säuglinge über längere Zeiträume tragen – ähneln ähnlichen Verhaltensweisen bei Schimpansen und Elefanten. Die Konsistenz dieser Verhaltensweisen über Menschenaffenarten hinweg deutet darauf hin, dass die emotionalen Reaktionen, die mit Trauer verbunden sind, tiefe evolutionäre Wurzeln haben, die der Divergenz der Gorilla-, Schimpansen- und Menschenlinien vorausgehen.