Von der Antoninischen Pest bis COVID-19 — die Krankheitserreger, die Todesopfer und die spezifischen Bedingungen, die jeden Ausbruch beendeten

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Jede Pandemie in der aufgezeichneten Geschichte hat geendet. Dies ist keine beruhigende Abstraktion, sondern eine spezifische historische Tatsache mit einer spezifischen Schlussfolgerung: Jede endete durch eine spezifische Kombination von Umständen — das Pathogen mutierte zu einer weniger tödlichen Form, die Bevölkerung entwickelte durch Exposition oder Impfung Immunität, Gesundheitsmaßnahmen reduzierten die Übertragung oder einfach die Erschöpfung anfälliger Wirte. Zu verstehen, wie Pandemien enden, ist nicht nur akademisch. Es ist eine der praktisch nützlichsten Dinge, die die Geschichte bietet.
Die Pandemien in dieser Liste erstrecken sich über etwa 2.000 Jahre aufgezeichneter Menschheitsgeschichte. Sie variieren enorm in Bezug auf Pathogen, Mechanismus, geografischen Umfang und Todesrate – von der Antoninischen Pest des Römischen Reiches bis zu COVID-19, von der Beulenpest über Pocken bis hin zur Grippe. Was sie gemeinsam haben, ist die spezifische Dreiteilung, die jeden Fall lehrreich macht: eine Ursache (das Pathogen und seine Herkunft), ein Verbreitungsmechanismus (wie es sich durch die menschliche Bevölkerung bewegte) und eine Endbedingung (was genau es zum Abschluss brachte).
Die Enden sind oft der am wenigsten verstandene Teil der Pandemiegeschichte. Der Schwarze Tod endete nicht, weil er besiegt wurde; er endete, weil genug von der europäischen Bevölkerung gestorben oder überlebt war, um eine Immunitätsschwelle zu schaffen, die die Übertragung unter das für eine dauerhafte Verbreitung erforderliche Maß reduzierte, und weil die Abhängigkeit der Pest von Rattenpopulationen und Flohüberträgern natürliche Grenzen für ihre Verbreitung schuf, denen rein von Mensch zu Mensch übertragene Erreger nicht ausgesetzt sind. Die Grippepandemie von 1918 endete nicht durch irgendeine Gesundheitsmaßnahme; sie endete hauptsächlich, weil das Virus in weniger tödliche Stämme mutierte und weil der Großteil der überlebenden Bevölkerung infiziert wurde und eine gewisse Immunität hatte.
Diese Enden sind nicht immer befriedigend. Einige der Pandemien in dieser Liste wurden nicht beendet, sondern ebbten ab – das Pathogen existiert noch, die Krankheit infiziert noch Menschen, und die aktuelle Ruhe spiegelt eine reduzierte, aber nicht eliminierte Übertragung wider. Der Unterschied zwischen "beendet" und "endemisch geworden" ist einer der wichtigsten in der Pandemiegeschichte und trifft auf mehrere der hier behandelten Fälle zu.

Peter Johann Nepomuk Geiger / Wikimedia Commons
Die Antoninische Pest – benannt nach der Antoninischen Dynastie, unter deren Kaisern sie auftrat – traf das Römische Reich ab 165 n. Chr. und tötete schätzungsweise fünf Millionen Menschen in 15 Jahren, etwa 10 % der Gesamtbevölkerung des Römischen Reiches. Die aus dem Nahen Osten zurückkehrende römische Armee brachte die Krankheit über das Straßennetz des Reiches nach Westen, und die Kombination aus dichten städtischen Bevölkerungen, aktiven militärischen Bewegungen und dem Mittelmeer-Handelsnetzwerk sorgte dafür, dass sie sich innerhalb weniger Jahre im gesamten Reich ausbreitete.
Das Pathogen wurde nie definitiv identifiziert – keine überlebenden klinischen Beschreibungen ermöglichen eine sichere Diagnose –, aber die am häufigsten vorgeschlagenen Kandidaten sind Pocken und Masern, basierend auf den Symptomen, die der Arzt Galen beschrieb, der Pestopfer behandelte und detaillierte Berichte hinterließ. Die Todesrate und das Muster der Ausbreitung stimmen mit einer hochinfektiösen Viruserkrankung überein, die in eine immunologisch naive Bevölkerung mit keiner vorherigen Exposition eindringt.
Die Pest endete durch eine Kombination aus Bevölkerungsimmunität (Überlebende und die nach der ersten Welle geborene Bevölkerung hatten durch Exposition eine gewisse Immunität) und der natürlichen Abschwächung, die anscheinend einem schweren anfänglichen Ausbruch folgt – nachfolgende Wellen waren weniger tödlich als die erste. Sie endete nicht durch irgendeine medizinische Intervention; die römische Medizin hatte keine spezifische Behandlung und kein Konzept der Übertragung von Infektionskrankheiten. Die Pest trug zur politischen und wirtschaftlichen Instabilität des Römischen Reiches im späten zweiten Jahrhundert bei und wurde von Historikern als einer der Faktoren für den letztendlichen Niedergang des Reiches angeführt.
Pathogen: wahrscheinlich Pocken oder Masern (nicht bestätigt). Todesopfer: geschätzte 5 Millionen. Wie es endete: Bevölkerungsimmunität durch Exposition; natürliche Abschwächung der nachfolgenden Wellen.

Josse Lieferinxe / Wikimedia Commons
Die Justinianische Pest — die erste aufgezeichnete Pandemie der Beulenpest (Yersinia pestis) — traf das Byzantinische Reich im Jahr 541 n. Chr., begann in Ägypten, breitete sich über den Mittelmeerraum per Getreideschiffe aus und erreichte Konstantinopel im Jahr 542 n. Chr. Auf ihrem Höhepunkt tötete die Pest schätzungsweise 5.000 bis 10.000 Menschen pro Tag in Konstantinopel. Die Pandemie tötete schätzungsweise 25 bis 50 Millionen Menschen über ungefähr acht Jahre und reduzierte die Bevölkerung der Mittelmeerwelt um geschätzte 25 bis 50 %.
Die Pest verbreitete sich durch denselben Mechanismus, der 800 Jahre später den Schwarzen Tod antreiben würde: Flöhe auf schwarzen Ratten (Rattus rattus) trugen das Bakterium Yersinia pestis und übertrugen es durch Flohbisse auf Menschen. Die umfangreiche Getreidelager- und Handelsinfrastruktur des Byzantinischen Reiches – die in Häfen, Getreidespeichern und entlang von Handelsrouten große Rattenpopulationen unterhielt – stellte das Vektornetzwerk bereit, durch das sich die Pest über die Mittelmeerwelt bewegte.
Die Pest ließ nach der ersten Pandemiewelle nach, wobei in den folgenden zwei Jahrhunderten regelmäßig weitere Ausbrüche auftraten, bevor die Krankheit um 750 n. Chr. aus der Mittelmeerregion verschwand. Der Mechanismus des Verschwindens wird diskutiert – Hypothesen umfassen die Erschöpfung anfälliger Rattenwirtspopulationen, Klimaveränderungen, die die Rattenlebensräume reduzierten, und die Entwicklung einer gewissen genetischen Resistenz sowohl in Ratten- als auch in Menschenpopulationen. Die Justinianische Pest schwächte das Byzantinische Reich erheblich und trug zu seinem Scheitern bei, die westlichen Mittelmeergebiete, die Justinian kurzzeitig zurückerobert hatte, wiederzuerobern.
Erreger: Yersinia pestis (Beulenpest). Todesopfer: geschätzte 25–50 Millionen. Wie es endete: natürliches Nachlassen nach mehreren Wellen; Dynamik der Rattenpopulation; mögliche klimatische Faktoren.

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Der Schwarze Tod – die verheerendste Pandemie in der aufgezeichneten Menschheitsgeschichte – tötete schätzungsweise 75 bis 200 Millionen Menschen in Eurasien zwischen 1347 und 1353 und reduzierte die europäische Bevölkerung in einem Zeitraum von etwa sechs Jahren um etwa 30 bis 60 %. Er erreichte Europa über genuesische Handelsschiffe aus der Krim im Oktober 1347, erreichte zuerst Sizilien und verbreitete sich nordwärts durch Italien, Frankreich, Spanien, England und den Rest Europas entlang der Handelsrouten mit einer Geschwindigkeit, die die Dichte des mittelalterlichen europäischen Handelsnetzes widerspiegelt.
Der Schwarze Tod wurde durch denselben Erreger wie die Justinianische Pest verursacht – Yersinia pestis –, aber der Ausbruch des 14. Jahrhunderts war signifikant tödlicher, wahrscheinlich weil die europäischen Ratten- und Menschenpopulationen seit etwa 600 Jahren nicht der Pest ausgesetzt waren und keine Restimmunität hatten. Die Pest verbreitete sich in drei Formen: bubonisch (über Flohbisse übertragen, produzierte die charakteristischen Beulen – geschwollene Lymphknoten), septikämisch (Blutbahninfektion, durchweg tödlich) und pneumonisch (Lungeninfektion, direkt zwischen Menschen durch Atemtröpfchen übertragen, die ansteckendste und tödlichste Form).
Der Schwarze Tod endete – im Sinne davon, dass die anfängliche Pandemiewelle abklang – etwa 1353, hauptsächlich weil er genug der europäischen Bevölkerung getötet oder immunisiert hatte, um die Übertragung unter den Schwellenwert für eine nachhaltige Ausbreitung zu reduzieren. Die Pest trat weiterhin in Europa in den nächsten drei Jahrhunderten auf, mit großen Ausbrüchen 1360, 1374 und der Großen Pest von London 1665, bevor sie im 18. Jahrhundert schließlich aus Westeuropa verschwand. Die sozialen Konsequenzen des Schwarzen Todes – der Arbeitskräftemangel, der den Feudalismus schwächte, die psychologische und kulturelle Reaktion auf den Massentod, der Zusammenbruch des Vertrauens in die Kirche – prägten die europäische Zivilisation tiefer als jedes andere einzelne Ereignis im Mittelalter.
Erreger: Yersinia pestis. Todesopfer: geschätzte 75–200 Millionen. Wie es endete: Bevölkerungsimmunität durch Massentod; wiederkehrende Ausbrüche für 300 Jahre vor dauerhafter Beruhigung.

Bernardino de Sahagún / Wikimedia Commons
Die Einführung der Pocken (Variola major) in Amerika durch spanische Kolonisatoren ab 1520 führte zum verheerendsten demografischen Zusammenbruch in der aufgezeichneten Geschichte. Die indigenen Bevölkerungen Amerikas hatten keine vorherige Exposition gegenüber Pocken oder anderen Infektionskrankheiten der Alten Welt, und ihre vollständige immunologische Naivität machte die Sterblichkeitsrate durch Pocken – die in europäischen Bevölkerungen, die einige historische Exposition hatten, typischerweise 30 % der Infizierten tötete – verheerend höher, mit geschätzten Sterblichkeitsraten von 50 bis 90 % in einigen indigenen Gemeinschaften.
Der Mechanismus der Ausbreitung war die Bewegung der spanischen Kolonisatoren und die anschließende Expansion der europäischen Besiedlung in ganz Amerika. Die Pocken breiteten sich vor direktem europäischen Kontakt aus – schneller durch indigene Handelsnetzwerke als die Europäer selbst – was bedeutete, dass viele Gemeinschaften die Epidemie erlebten, bevor sie einen Europäer sahen. Hernán Cortés' Sieg über das Aztekenreich wurde wesentlich durch eine Pockenepidemie erleichtert, die 1520 durch Tenochtitlán fegte, den Aztekenkaiser Cuitláhuac tötete und einen Großteil der Stadtbevölkerung außer Gefecht setzte.
Die Epidemie endete in keinem konventionellen Sinne: Die Pocken wurden in Amerika endemisch und töteten die indigene Bevölkerung in Wellen für die nächsten drei Jahrhunderte. Die Krankheit wurde erst durch die weltweite Pocken-Ausrottungskampagne des 20. Jahrhunderts aus Amerika eliminiert, die 1980 die Pocken für ausgerottet erklärte – die einzige menschliche Infektionskrankheit, die durch gezielte Impf- und Überwachungskampagnen ausgerottet wurde.
Erreger: Variola major (Pocken). Todesopfer: geschätzte 25–55 Millionen in Amerika während der ersten Einführung; Hunderte Millionen weltweit über Jahrhunderte. Wie es endete: weltweite Ausrottung durch Impfung (1980).
Die Cocoliztli-Epidemie – ein Begriff in Nahuatl, der „Pest“ bedeutet – traf Mexiko in zwei Wellen (1545–1550 und 1576–1580) und tötete schätzungsweise 5 bis 15 Millionen Menschen, möglicherweise die Mehrheit der überlebenden indigenen mexikanischen Bevölkerung. Zusammen mit den früheren Pocken-Epidemien und anderen eingeschleppten Krankheiten trugen die Cocoliztli-Ausbrüche zu einem Bevölkerungseinbruch bei, der die indigene Bevölkerung Mexikos von geschätzten 25 Millionen vor dem spanischen Kontakt auf etwa eine Million bis 1600 reduzierte – eine der schwersten demografischen Katastrophen in der Geschichte der Menschheit.
Der für Cocoliztli verantwortliche Erreger war unbekannt, bis die genomische Analyse von Skelettüberresten, die 2018 in Nature Ecology and Evolution veröffentlicht wurde, Salmonella enterica Serovar Paratyphi C – eine Ursache für enterisches Fieber – in den Zähnen von Bestattungsopfern identifizierte. Die Identifizierung legt nahe, dass Cocoliztli eine Form von enterischem Fieber war, das möglicherweise von europäischen Kolonisatoren oder deren Vieh eingeschleppt wurde, anstatt ein neu aufgetauchter amerikanischer Erreger zu sein. Die ungewöhnliche Schwere der Epidemie könnte die kombinierte Verwundbarkeit einer Bevölkerung widerspiegeln, die bereits durch frühere Pockenepidemien und die Störung der Kolonisierung stark reduziert und belastet war.
Die Epidemie endete durch die Erschöpfung der anfälligen Wirte – die Bevölkerung war so stark reduziert worden, dass nicht genügend Menschen übrigblieben, um die Epidemie-Übertragung aufrechtzuerhalten. Dies ist eine der düstereren Formen des Epidemie-Endes in dieser Liste: keine Immunität, keine Behandlung, kein Eingreifen der öffentlichen Gesundheit, sondern die beinahe Auslöschung der anfälligen Bevölkerung selbst.
Erreger: Salmonella enterica (enterisches Fieber), identifiziert durch Genomanalyse. Anzahl der Todesopfer: geschätzt 5–15 Millionen. Wie es endete: Erschöpfung der anfälligen Wirtsbevölkerung durch Beinahe-Auslöschung.
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Credit: Wikimedia Commons (CC BY 4.0)
Die Große Pest von London — der letzte große Ausbruch der Beulenpest in England — tötete zwischen 1665 und 1666 etwa 100.000 Menschen in London, das waren ungefähr 25 % der damaligen Stadtbevölkerung. Der Ausbruch folgte dem gleichen Mechanismus wie alle europäischen Pestausbrüche der Zeit: Yersinia pestis, übertragen durch Rattenflohstiche, verbreitete sich durch die überfüllten, rattenverseuchten Verhältnisse des Londons des 17. Jahrhunderts, wo die sanitären Bedingungen schlecht waren und Ratten reichlich Nahrung in den Kornspeichern und Abfällen einer wachsenden Stadt fanden.
Die Reaktion des öffentlichen Gesundheitswesens auf die Große Pest führte zu mehreren Maßnahmen, die tatsächlich wirksam waren, um die Übertragung zu verlangsamen, auch ohne Kenntnis des verursachenden Erregers oder seines Übertragungsmechanismus: Infizierte Haushalte wurden abgesperrt (unter Quarantäne gestellt), mit einem roten Kreuz markiert und bewacht, um Bewegungen zu verhindern; die Leichen der Toten wurden schnell und nachts begraben; und diejenigen, die es sich leisten konnten, London zu verlassen, taten dies, einschließlich König Charles II. und seines Hofes, die nach Salisbury flohen. Die Flucht der Reichen aus der Stadt wurde zeitgenössisch dokumentiert und wurde zu einer Quelle sozialen Unmuts.
Die Große Pest endete durch eine Kombination von Faktoren, über die Historiker noch diskutieren: die Dezimierung der Rattenpopulation, die den Floh-Yersinia-Zyklus aufrechterhielt, der Beginn des Winters, der die Flohaktivität reduzierte, die Bewegung anfälliger Menschen aus London heraus und möglicherweise der Große Brand von London im September 1666, der große Teile der rattenverseuchten mittelalterlichen Stadt zerstörte – obwohl Historiker uneins sind, wie bedeutend die Rolle des Feuers war, da die Pest bereits vor dem Brand zurückging.
Erreger: Yersinia pestis. Anzahl der Todesopfer: ungefähr 100.000 in London. Wie es endete: Abnahme der Rattenpopulation; saisonale Inaktivität der Flöhe; möglicher Beitrag des Großen Brands von London.

Prosper Grésy / Wikimedia Commons
Cholera (Vibrio cholerae) tötete schätzungsweise eine Million Menschen allein in Russland während der dritten Pandemie und verbreitete sich über Europa, Asien, Afrika und Nordamerika durch kontaminierte Wasserquellen. Die dritte Pandemie ist historisch bedeutsam, nicht primär wegen der Opferzahl – die erste und zweite Pandemie waren ähnlich tödlich –, sondern weil sie die epidemiologischen Beweise lieferte, die John Snow dazu brachten, kontaminiertes Wasser als Quelle der Cholera-Übertragung im Broad Street-Ausbruch in London 1854 zu identifizieren, ein Meilenstein in der Geschichte der Epidemiologie.
John Snows Untersuchung des Ausbruchs der Broad Street-Pumpe – das Kartieren von Cholera-Fällen auf einer Straßenkarte von Soho und der Nachweis, dass sie sich um eine einzige kontaminierte Wasserpumpe gruppierten – war das spezifische Ereignis, das die Keimtheorie der Krankheitsübertragung in praktischen öffentlichen Gesundheitsterminen etablierte, 20 Jahre bevor Louis Pasteur die Keimtheorie formell demonstrierte. Snows Identifizierung der Wasserquelle und seine Überzeugung des Gemeinderats, den Pumpengriff zu entfernen (die kontaminierte Pumpe zu deaktivieren), ist eines der am häufigsten zitierten Beispiele epidemiologischer Untersuchungen in der Medizingeschichte.
Cholera-Pandemien traten im gesamten 19. Jahrhundert weiterhin auf (sieben Gesamtwellen werden von 1817 bis heute verzeichnet). Die dritte Pandemie endete nicht durch einen spezifischen medizinischen Durchbruch, sondern durch die allmähliche Verbesserung der Wasserinfrastruktur in europäischen Städten, teilweise getrieben von Snows Arbeit und teilweise von der Miasma-Theorie (dem damals vorherrschenden Glauben, dass Krankheiten durch schlechte Luft verbreitet werden), die, obwohl wissenschaftlich falsch, die gleichen Sanitärverbesserungen motivierte, die tatsächlich die Cholera-Übertragung reduzierten.
Erreger: Vibrio cholerae. Opferzahl: Millionen weltweit im Verlauf der Pandemie. Wie es endete: schrittweise Verbesserung der Wasser- und Sanitärinfrastruktur in betroffenen Städten.

Credit: Wikimedia Commons (CC BY 4.0)
Die dritte Pest-Pandemie begann 1855 in Yunnan, China, und verbreitete sich weltweit über Dampfschiffe. Sie erreichte Indien, Hongkong, Südafrika, die Vereinigten Staaten (San Francisco, 1900) und Südamerika in den folgenden Jahrzehnten. Die Pandemie tötete etwa 12 Millionen Menschen, die überwiegende Mehrheit in Indien, und hielt in einigen Regionen bis etwa 1960 an, was sie zur längsten Pest-Pandemie der Geschichte macht.
Die dritte Pandemie war bedeutend für die Entdeckung sowohl des verursachenden Erregers als auch des Übertragungsmechanismus: Alexandre Yersin identifizierte Yersinia pestis als Ursache der Pest im Jahr 1894 während des Ausbruchs in Hongkong, und Paul-Louis Simond zeigte 1898, dass Rattenflöhe der Übertragungsvektor waren. Diese Entdeckungen, gemacht mitten in einer aktiven Pandemie, legten die wissenschaftliche Grundlage für die Bekämpfung der Pest und führten zur ersten wirksamen Reaktion im Bereich der öffentlichen Gesundheit auf einen Pestausbruch, die auf Verständnis basierte, anstatt auf Beobachtung.
Die dritte Pandemie endete durch die Kombination von Ratten-Floh-Vektorkontrolle (Töten von Ratten und Reduzierung des Rattenlebensraums in der Nähe von menschlichen Siedlungen), Verbesserungen der Sanitärverhältnisse, die Rattenpopulationen in Häfen und Städten reduzierten, und der Entwicklung eines Pestimpfstoffs (obwohl die frühen Impfstoffe nur begrenzt wirksam waren). Die Pest wurde nie ausgerottet — Yersinia pestis persistiert in wilden Nagetierpopulationen auf jedem bewohnten Kontinent — aber die anhaltende menschliche Übertragung wurde durch Vektorkontrolle beseitigt.
Erreger: Yersinia pestis. Anzahl der Todesopfer: etwa 12 Millionen. Wie es endete: Ratten- und Flohbekämpfung; Verbesserung der Hafen- und Stadthygiene; Impfstoffentwicklung.

Otis Historical Archives, National Museum of Health and Medicine via Wikimedia Commons
Die Influenza-Pandemie von 1918 – verursacht durch ein H1N1-Influenza-A-Virus, dessen Ursprung noch diskutiert wird (vorgeschlagene Ursprungsorte sind Kansas, China und die Westfront) – tötete in etwa zwei Jahren schätzungsweise 50 bis 100 Millionen Menschen weltweit, mehr als alle Kampfverluste des Ersten Weltkriegs. Es infizierte etwa 500 Millionen Menschen – etwa ein Drittel der damaligen Weltbevölkerung – und tötete etwa 2 bis 3 % der Infizierten, verglichen mit der typischen Sterblichkeitsrate der saisonalen Grippe von weniger als 0,1 %.
Die Spanische Grippe hatte ein spezifisches epidemiologisches Merkmal, das sie von den meisten Influenza-Pandemien unterschied: eine W-förmige Sterblichkeitskurve, bei der junge Erwachsene im Alter von 20 bis 40 Jahren die höchste Sterblichkeit neben den sehr jungen und den sehr alten erlebten. Der vorgeschlagene Mechanismus für diese ungewöhnliche Altersverteilung – dass der 1918er-Stamm eine besonders schwere Immunantwort (Zytokinsturm) in den robusten Immunsystemen junger Erwachsener auslöste – wird seit einem Jahrhundert diskutiert und ist bis heute nicht vollständig verstanden.
Die Spanische Grippe endete hauptsächlich durch die Entwicklung von Immunität in der Bevölkerung durch Infektion. Ende 1920 war der Großteil der überlebenden Bevölkerung infiziert und hatte eine gewisse Immunität gegen den H1N1-Stamm. Es gab keinen Impfstoff und keine wirksame Behandlung; die öffentlichen Gesundheitsmaßnahmen (soziale Distanzierung, Maskenpflicht, Schulschließungen in einigen Städten) verlangsamten die Übertragung an bestimmten Orten, beendeten jedoch nicht die Pandemie. Das Virus verschwand nicht – es wurde endemisch als saisonale Influenza und entwickelte sich schließlich zu den heute zirkulierenden H1N1-Stämmen.
Pathogen: H1N1-Influenzavirus A. Todesopfer: geschätzt 50–100 Millionen. Wie es endete: Bevölkerungsimmunität durch Infektion; virale Evolution zu weniger tödlichen endemischen Stämmen.
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Scanpix / Wikimedia Commons
Die asiatische Grippepandemie — verursacht durch ein H2N2-Influenzavirus A, das Anfang 1957 im Süden Chinas auftauchte, möglicherweise durch Neukombination zwischen menschlichen und aviären Influenzastämmen — tötete weltweit schätzungsweise ein bis vier Millionen Menschen in etwa zwei Jahren. Die Pandemie verbreitete sich schnell durch Luftreisen (schneller als jede vorherige Pandemie, was das wachsende kommerzielle Flugnetzwerk der späten 1950er Jahre widerspiegelt) und führte zu einer zweiten Welle im Winter 1957–1958, die schwerwiegender war als der erste Ausbruch.
Die asiatische Grippepandemie war die erste Pandemie, bei der die verfügbare virologische Technologie eine schnelle Identifizierung des verursachenden Stamms und die Entwicklung eines Impfstoffs innerhalb von Monaten nach dem Auftreten der Pandemie ermöglichte. Der 1957 entwickelte Grippeimpfstoff war nicht rechtzeitig verfügbar, um die erste Pandemiewelle zu verhindern, trug jedoch zum Management der nachfolgenden Wellen und zur insgesamt niedrigeren Sterblichkeit im Vergleich zu 1918 bei.
Die Pandemie endete durch denselben Mechanismus wie die Spanische Grippe: Bevölkerungsimmunität durch Infektion in Kombination mit der Impfung gefährdeter Bevölkerungsgruppen. Der H2N2-Stamm zirkulierte bis 1968 als saisonale Grippe, als er durch den H3N2-Stamm der Hongkong-Grippepandemie ersetzt wurde. H2N2 zirkuliert seit 1968 nicht mehr beim Menschen, was die aktuelle Weltbevölkerung — insbesondere diejenigen, die nach 1968 geboren wurden — völlig immunologisch naiv macht, ein potenzielles Pandemierisiko, das von Grippeüberwachungsprogrammen überwacht wird.
Erreger: H2N2-Influenza-A-Virus. Todesopferzahl: geschätzte 1–4 Millionen. Wie es endete: Bevölkerungsimmunität durch Infektion und Impfung; viraler Ersatz durch H3N2 im Jahr 1968.

MONUSCO Photos / Wikimedia Commons (CC BY-SA 2.0)
Die HIV/AIDS-Pandemie – verursacht durch das Humane Immundefizienz-Virus (HIV), ein Retrovirus, das CD4+ T-Zellen zerstört und die Immunfunktion progressiv beeinträchtigt, was zu AIDS (Erworbenes Immunschwächesyndrom) führt – hat seit ihrer Entdeckung 1981 etwa 40 Millionen Menschen getötet und infiziert weiterhin jährlich etwa 1,5 Millionen neue Menschen. Sie ist nicht beendet; es ist die einzige Pandemie in dieser Liste, die in einem anhaltend globalen Sinne andauert.
HIV stammt aus Zentralafrika und wurde durch eine Übertragung zwischen Arten (Zoonose) von Schimpansen auf den Menschen übertragen – die Schimpansen-Version des Virus, SIV (Simianes Immundefizienz-Virus), gelangte mindestens zweimal im frühen 20. Jahrhundert in die menschliche Population, am bedeutendsten um Kinshasa (im heutigen Demokratischen Republik Kongo) in den 1920er Jahren. Die spezifischen Bedingungen, die die anfängliche Verbreitung begünstigten – das Wachstum von Kinshasa als Kolonialstadt, die Ausweitung der kommerziellen Sexarbeit, medizinische Injektionskampagnen mit wiederverwendeten Nadeln – wurden durch phylogenetische Analysen der frühesten HIV-Stämme identifiziert.
HIV ist nicht beendet, weil kein sterilisierender Impfstoff (einer, der Infektionen verhindert) entwickelt wurde, weil das Virus sich schnell mutiert und in das Wirtsgenom integriert (wodurch es unmöglich wird, es aus bereits infizierten Zellen zu eliminieren), und weil eine wirksame Behandlung (antiretrovirale Therapie, eingeführt 1996) das Virus auf nicht nachweisbare Werte unterdrückt und die Übertragung verhindert, aber die Infektion nicht heilt. Die Pandemie wurde in einkommensstarken Ländern durch antiretrovirale Therapie und Präventionsprogramme erheblich kontrolliert, verursacht jedoch weiterhin erhebliche Mortalität in Subsahara-Afrika.
Erreger: Humanes Immundefizienz-Virus (HIV). Todesfälle: etwa 40 Millionen bisher; andauernd. Wie es gehandhabt wurde (nicht beendet): antiretrovirale Therapie; Präventionsprogramme; laufende Impfstoffforschung.

Sparktour / Wikimedia Commons (CC BY-SA 4.0)
Schweres Akutes Respiratorisches Syndrom (SARS) – verursacht durch ein Coronavirus (SARS-CoV-1), das Ende 2002 in der Provinz Guangdong, China, auftrat – infizierte ungefähr 8.098 Menschen in 29 Ländern und tötete 774 (eine Fallsterblichkeitsrate von ungefähr 9,6 %), bevor es innerhalb von etwa acht Monaten nach seiner internationalen Ausbreitung eingedämmt wurde. SARS ist die Pandemie in dieser Liste, die am deutlichsten durch gesundheitspolitische Interventionen und nicht durch Bevölkerungsimmunität oder Virenabschwächung beendet wurde.
SARS verbreitete sich hauptsächlich über Krankenhausumgebungen – die Mehrheit der Fälle waren Beschäftigte im Gesundheitswesen und Krankenhauspatienten – und über die spezifischen Superspreader-Ereignisse, die seine Übertragung kennzeichneten: ein einzelner infizierter Arzt, der im Februar 2003 im Metropole Hotel in Hongkong übernachtete, löste Ausbrüche in Hongkong, Vietnam, Singapur, Kanada und Irland durch die Gäste aus, die seine Etage teilten. Der Metropole-Hotel-Cluster ist eines der am meisten untersuchten Superspreader-Ereignisse in der Epidemiologie.
SARS wurde durch aggressive Isolierung bestätigter und vermuteter Fälle, Quarantäne von Kontaktpersonen und Krankenhaus-Infektionskontrollmaßnahmen eingedämmt – das klassische Instrumentarium der öffentlichen Gesundheit wurde mit ungewöhnlicher Geschwindigkeit und Gründlichkeit angewendet. Die niedrige Gesamtzahl der Fälle (8.098 weltweit) spiegelt sowohl die Effektivität der Eindämmungsmaßnahmen als auch die relativ niedrige Übertragbarkeit von SARS-CoV-1 im Vergleich zu SARS-CoV-2 (COVID-19) wider: SARS-CoV-1 war weniger ansteckend und wurde erst nach Auftreten der Symptome ansteckend, was die Identifizierung und Isolierung von Fällen in einer Weise ermöglichte, die mit der prä-symptomatischen Übertragung von SARS-CoV-2 nicht möglich war.
Erreger: SARS-CoV-1 (Coronavirus). Todesrate: 774. Wie es endete: Isolation von Fällen und Quarantäne von Kontaktpersonen; Infektionskontrolle im Krankenhaus; Eindämmung von Superspreader-Ereignissen.

Centers for Disease Control / Wikimedia Commons
Die westafrikanische Ebola-Epidemie – verursacht durch das Ebola-Virus (Zaire-Ebolavirus) und mit dem Schwerpunkt in Guinea, Sierra Leone und Liberia – infizierte zwischen 2014 und 2016 ungefähr 28.616 Menschen und tötete 11.310, was sie bei weitem zum größten Ebola-Ausbruch in der Geschichte machte. Frühere Ebola-Ausbrüche waren auf abgelegene ländliche Gebiete beschränkt und waren schnell abgeklungen; die Epidemie von 2014 breitete sich auf dicht besiedelte städtische Gebiete aus, einschließlich der Hauptstädte aller drei betroffenen Länder, was den Umfang und die Komplexität der Reaktion grundlegend veränderte.
Ebola verbreitet sich durch direkten Kontakt mit Körperflüssigkeiten infizierter Personen, was seine Übertragung im Vergleich zu luftübertragenen Krankheiten einschränkt, aber Gesundheitseinrichtungen und traditionelle Begräbnispraktiken (die den direkten Kontakt mit Verstorbenen beinhalten) zu bedeutenden Übertragungsvektoren macht. Die spezifischen Merkmale der Epidemie von 2014, die ihr ungewöhnliches Ausmaß ausmachten, waren die urbane Verbreitung, die schwache Gesundheitsinfrastruktur der betroffenen Länder und die anfänglich verzögerte internationale Reaktion – der Ausbruch wurde der WHO im März 2014 gemeldet, aber die internationale Reaktion passte sich erst Ende 2014 der Epidemie an.
Die Epidemie endete durch eine Kombination aus Engagement der Gemeinschaft, das die Begräbnispraktiken änderte, aggressiver Kontaktverfolgung und Isolation, verbessertem Schutz der Gesundheitsarbeiter und dem Einsatz eines experimentellen Ebola-Impfstoffs (rVSV-ZEBOV), der in einem Ringimpfungsversuch hohe Wirksamkeit zeigte und verwendet wurde, um Gesundheitsarbeiter und Kontakte bestätigter Fälle zu schützen. Die Epidemie wurde im Januar 2016 für beendet erklärt. Der während der Epidemie von 2014–2016 entwickelte Impfstoff wurde inzwischen formell zugelassen und in nachfolgenden Ebola-Ausbrüchen in der DRK eingesetzt.
Pathogen: Zaire-Ebolavirus. Anzahl der Todesopfer: 11.310. Wie es endete: Kontaktverfolgung und Isolation; geänderte Bestattungspraktiken; experimentelle Ringimpfung.

Gustavo Basso / Wikimedia Commons (CC BY-SA 4.0)
COVID-19 — verursacht durch SARS-CoV-2, ein Coronavirus, das Ende 2019 in Wuhan, China, aufgetaucht ist und am 11. März 2020 von der WHO zur Pandemie erklärt wurde — hat bis 2024 ungefähr sieben Millionen Menschen durch bestätigte Todesfälle getötet, wobei Schätzungen der Übersterblichkeit darauf hindeuten, dass weltweit 15 bis 20 Millionen Todesfälle auf die Pandemie zurückzuführen sind. Es ist die folgenreichste Pandemie seit der Influenza-Pandemie von 1918 und die erste Pandemie in der Geschichte, die im Zeitalter der Echtzeit-Genomsequenzierung, sozialer Medien und mRNA-Impfstofftechnologie stattfindet.
SARS-CoV-2 verbreitete sich über respiratorische Aerosole und Tröpfchen, hauptsächlich in Innenräumen mit schlechter Belüftung, und zeigte eine prä-symptomatische und asymptomatische Übertragung, die fallbasierte Eindämmungsstrategien (die 2003 bei SARS funktioniert hatten) weitgehend unwirksam machte. Die Kombination des Virus aus hoher Übertragbarkeit, einem signifikanten Anteil asymptomatischer Infektionen und einer langen Inkubationszeit führte zu einer anhaltenden Übertragung in der Gemeinschaft in jedem Land, in das es sich ausbreitete.
Die akute Pandemiephase endete durch die Kombination aus weit verbreiteter Impfung (mehrere Impfstoffe wurden innerhalb eines Jahres nach Ausbruch der Pandemie entwickelt, unter Verwendung von mRNA-Technologie, die jahrzehntelang getestet, aber nie in einem zugelassenen Impfstoff in großem Maßstab eingesetzt wurde), Masseninfektion, die zu einer Bevölkerungsimmunität führte, und der Evolution des Virus zu weniger schweren dominierenden Varianten (Omikron und seine Nachkommen). COVID-19 ist nicht in dem Sinne beendet wie SARS — das Virus zirkuliert weiterhin global, verursacht erhebliche Krankheiten und einige Todesfälle — aber es hat sich von einer Pandemie mit akuter Belastung des Gesundheitssystems zu einem Muster endemischer Zirkulation gewandelt, das die meisten Gesundheitssysteme jetzt ohne Notfallmaßnahmen bewältigen.
Erreger: SARS-CoV-2 (Coronavirus). Todesrate: etwa 7 Millionen bestätigt; 15–20 Millionen geschätzt. Wie es sich veränderte: Massenimpfung; Bevölkerungsimmunität durch Infektion; virale Evolution zu Varianten mit niedrigerer Schwere.
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The U.S. Food and Drug Administration / Wikimedia Commons
Poliomyelitis — verursacht durch das Poliovirus, ein Enterovirus, das hauptsächlich über den fäkal-oralen Weg durch kontaminiertes Wasser und Lebensmittel verbreitet wird — lähmte während der Epidemiejahre des 20. Jahrhunderts jährlich Zehntausende von Kindern in den Vereinigten Staaten und verursachte weltweit Lähmungen und Todesfälle in einem Ausmaß, das sie zu einer der gefürchtetsten Krankheiten der Ära machte. Die US-Polioepidemie von 1952 — die schlimmste in der amerikanischen Geschichte — lähmte 21.269 Menschen und tötete 3.145.
Das spezifische epidemiologische Paradoxon der Polio war die Rolle der verbesserten Sanitärversorgung bei der Verstärkung von Epidemien: Unter unsanierten Bedingungen waren die meisten Kinder im Säuglingsalter dem Poliovirus ausgesetzt, als mütterliche Antikörper noch einen gewissen Schutz boten und die klinische Erkrankung meist mild war. Mit der Verbesserung der sanitären Verhältnisse im frühen 20. Jahrhundert verschob sich die erste Exposition auf ältere Kinder und Erwachsene, deren Immunantwort auf das Poliovirus schwerwiegender war und mehr Fälle von Lähmung produzierte. Die Epidemie der paralytischen Polio war teilweise eine Folge des Erfolges der sanitären Reformen des 19. Jahrhunderts.
Die Entwicklung des inaktivierten Salk-Polio-Impfstoffs im Jahr 1955 und des oralen Sabin-Polio-Impfstoffs im Jahr 1961 führte zu einem raschen Rückgang der Polio-Inzidenz in geimpften Bevölkerungsgruppen. Die Vereinigten Staaten eliminierten endemische Polio bis 1979. Die Globale Polioeradikationsinitiative, die 1988 ins Leben gerufen wurde, hat die Fälle von Wildtyp-Poliovirus weltweit um mehr als 99,9 % reduziert — von ungefähr 350.000 Fällen pro Jahr im Jahr 1988 auf einstellige Zahlen jährlich bis Anfang der 2020er Jahre. Wildtyp-Poliovirus Typ 2 wurde 2015 für ausgerottet erklärt; Wildtyp-Poliovirus Typ 3 im Jahr 2019. Wildtyp-Poliovirus Typ 1 bleibt in Pakistan und Afghanistan bestehen, was Polio zu einem der besten Beispiele einer fast abgeschlossenen Ausrottungsgeschichte macht, die noch im Gange ist.
Erreger: Poliovirus. Todesopfer: Hunderttausende weltweit über den Epidemiezeitraum hinweg. Wie es fast beendet wurde: Salk- und Sabin-Impfstoffe; Globale Initiative zur Ausrottung der Kinderlähmung; Wildtyp 1 bleibt in zwei Ländern bestehen.